苔蘚植物是一種小型的綠色植物,結(jié)構(gòu)簡單,僅包含莖和葉兩部分,有時(shí)只有扁平的葉狀體,沒有真正的根和維管束。苔蘚植物喜歡陰暗潮濕的環(huán)境,一般生長在裸露的石壁上,或潮濕的森林和沼澤地。
比較高級的種類,植物體已有假根和類似莖、葉的分化。植物體的內(nèi)部構(gòu)造簡單,假根是由單細(xì)胞或由1列細(xì)胞所組成,無中柱,只在較高級的種類中,有類似輸導(dǎo)組織的細(xì)胞群。苔蘚植物體的形態(tài)、構(gòu)造雖然如此簡單,但由于苔蘚植物具有似莖、葉分化,孢子散發(fā)在空中,對陸生生活仍然有重要的生物學(xué)意義。
在植物界的演化進(jìn)程中,苔蘚植物代表著從水生逐漸過渡到陸生的類型。
:植物界 Plantae
:苔蘚植物門 Bryophyta
:石竹亞綱
藻苔綱 Takakiopsida泥炭蘚綱Sphagnopsida黑蘚綱 Andreaeopsida黑真蘚綱Andreaeobryopsida金發(fā)蘚綱Polytrichopsida蘚綱 Bryopsida
苔蘚不適宜在陰暗處生長,它需要一定的散射光線或半陰環(huán)境,最主要的是喜歡潮濕環(huán)境,特別不耐干旱及干燥。養(yǎng)護(hù)期間,應(yīng)給予一定的光亮,每天噴水多次,(依空氣濕度而定)應(yīng)保持空氣相對濕度在80%以上。
另外,就是溫度,不可低于22℃,最好保持在25℃以上,才會(huì)生長良好。苔蘚植物是一群小型的多細(xì)胞的綠色植物,多適生于陰濕的環(huán)境中。最大的種類也只有數(shù)十厘米,簡單的種類,與藻類相似,成扁平的葉狀體。
苔蘚植物分布范圍極廣,可以生存在熱帶、溫帶和寒冷的地區(qū)(如南極洲和格陵蘭島)。成片的苔蘚植物稱為苔原,苔原主要分布在歐亞大陸北部和北美洲,局部出現(xiàn)在樹木線以上的高山地區(qū)。
可以防止水土流失苔蘚植物一般生長密集,有較強(qiáng)的吸水性,因此能夠抓緊泥土,有助于保持水土??勺鳛轼B雀及哺乳動(dòng)物的食物有助于形成土壤苔蘚植物可以積累周圍環(huán)境中的水分和浮塵,分泌酸性代謝物來腐蝕巖石,促進(jìn)巖石的分解,形成土壤。
苔蘚植物門包括苔綱(Hepaticae)、蘚綱(Musci)和角苔綱(Anthocerotae)。苔綱包含至少330屬,約8000種苔類植物;蘚綱包含近700屬,約15000種蘚類植物;角苔綱有4屬,近100種角苔類植物。世界約有23,000種苔蘚植物,中國約有2800多種。
中國的苔蘚植物的3目6科21屬112種。3個(gè)目是泥炭蘚目、黑蘚目及真蘚目(Bryales);6個(gè)科是紫尊蘚科、天命蘚科、葫蘆蘚科、壺蘚科、長臺葬科及四齒蘚科。
泥炭蘚目(Sphagnales),配子體莖常多分枝,側(cè)枝叢生,強(qiáng)枝上升,弱枝下垂。莖結(jié)構(gòu)簡單,皮部細(xì)胞大形,無色透明。葉由單層細(xì)胞構(gòu)成,包括兩種形態(tài)的細(xì)胞,小型綠色細(xì)胞行光合作用,大型無色細(xì)胞壁有螺紋加厚和小孔。僅有泥炭蘚科(Sphagnaceae),泥炭蘚屬(Sphagnum),約300余種,多分布于北溫帶。中國的主要分布于東北、西北和西南高寒沼澤地區(qū),常見的有泥炭蘚。
黑蘚目(Andreaeales),配子體小型,莖直立,黑色,具緊密排列的葉。僅有黑蘚科(Andreaeaceae),兩個(gè)屬,中國僅有黑蘚屬(Andreaea),疣黑蘚分布于陜西、安徽和福建海拔1700m以上的高山裸露向陽的花崗巖面。真蘚目(Bryales),配子體莖直立或匍匐,常有明顯的莖、葉分化。是苔蘚植物中科、屬、種最多的一個(gè)目,遍布全世界。中國常見的有葫蘆蘚,生于田園路旁等潮濕土壤上。
黑蘚科植物為多生于高山寒地巖石上的小型蘚類植物,多呈深褐色或灰黑色。孢蒴成熟時(shí)四瓣或八瓣縱裂,是該類群植物的特殊形態(tài)特征。與藻蘚、泥炭蘚等蘚類植物在系統(tǒng)學(xué)研究領(lǐng)域方面,均有各自獨(dú)特的系統(tǒng)學(xué)位置。分布:我國云南、西藏有分布,多見于海拔3500-4000米以上高山巖面。歐洲、亞洲、南北美洲、大洋洲、非洲有分布。
各種苔蘚
關(guān)于苔蘚植物的來源問題,目前尚無一致的意見,有人認(rèn)為起源于綠藻,其理由為:含有相同的光合作用色素;相同的貯藏淀粉;精子均具有2條等長的頂生鞭毛;孢子萌發(fā)時(shí)所形成的原絲體,與絲藻也很相似;綠藻的卵囊與精子囊的構(gòu)造可與苔蘚植物的頸卵器和精子器相比擬。
另一種觀點(diǎn)是由裸蕨類植物退化而來,裸蕨類出現(xiàn)于志留紀(jì),而苔蘚植物出現(xiàn)于泥盆紀(jì)中期,要比裸蕨晚數(shù)千萬年。從進(jìn)化順序上說,它們很可能起源于同一祖先。但是,上述兩種觀點(diǎn)至今還缺乏足夠的證據(jù),有待于今后進(jìn)一步研究。由于苔蘚植物的配子體占優(yōu)勢,孢子體依附在配子體上,但配子體構(gòu)造簡單,沒有真正的根,沒有輸導(dǎo)組織,喜歡蔭濕,在有性生殖時(shí),必須借助于水,因而在陸地上難于進(jìn)一步適應(yīng)和發(fā)展,這都表明它是由水生到陸生的過渡類型。
苔蘚植物在自然界中的作用主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。
1.苔蘚植物是自然界的拓荒者。許多苔蘚植物都能夠分泌一種液體,這種液體可以緩慢地溶解巖石表面,加速巖石的風(fēng)化,促成土壤的形成,所以苔蘚植物也是其他植物生長的開路先鋒。
2.苔蘚植物能夠促使沼澤陸地化。泥炭蘚、濕原蘚等極耐水濕的苔蘚植物,在湖泊和沼澤地帶生長繁殖,它們的衰老的植物體或植物體的下部,逐漸死亡和腐爛,并沉降到水底,時(shí)間久了,植物遺體就會(huì)越積越多,從而使苔蘚植物不斷地向湖泊和沼澤的中心發(fā)展,湖泊和沼澤的凈水面積不斷地縮小,湖底逐漸抬高,最后,湖泊和沼澤就變成了陸地。
3.苔蘚植物的指示作用。許多種苔蘚植物可以作為土壤酸堿度的指示植物,像生長著白發(fā)蘚、大金發(fā)蘚的土壤是酸性的土壤;生長著墻蘚的土壤是堿性土壤。近年來,人們把苔蘚植物當(dāng)做大氣污染的監(jiān)測植物。例如,尖葉提燈蘚和鱗葉蘚對大氣中的SO2特別敏感。
4.苔蘚植物具有保持水土的作用。群集生長和墊狀生長的苔蘚植物,植株之間的空隙很多。因此,它們具有良好的保持土壤和貯蓄水分的作用。有些苔蘚植物的本身,還有貯藏大量水分的功能,像泥炭蘚葉中大型的貯水細(xì)胞,可以吸收高達(dá)本身重量20倍的水分。
5用作肥料及燃料
泥炭蘚(Peat mosses)可以用作肥料有可以增加沙土的吸水性,還也可以曬干作為燃料,用來發(fā)電。
6藥用價(jià)值
有些種類的泥炭蘚還可做草藥,能清熱消腫,泥炭酚可治皮膚病
苔蘚常采用營養(yǎng)繁殖,但也可在培養(yǎng)基上進(jìn)行孢子繁殖。進(jìn)行營養(yǎng)繁殖時(shí)常用以下3種方法:
1.穴栽:五六株栽一穴,間隔一定距離種植在平整的地面上。
2.片植:將苔蘚一片片鋪設(shè)在預(yù)先平整好的土地上,稍作鎮(zhèn)壓,適量淋水,使之與土表緊密相連。
3.?dāng)嗲o:苔蘚再生力很強(qiáng),將苔蘚切成細(xì)段,均勻地散布在平整好的土地上,再覆上一層細(xì)土即可生長。
苔蘚剛栽植時(shí)競爭能力很低,其他高等植物容易侵入,因此,剛栽植時(shí)應(yīng)加強(qiáng)除草。當(dāng)苔蘚植物密被基質(zhì)表面后,雜草就幾乎不能侵入。苔蘚植物對空氣濕度要求較嚴(yán)格,在管理中要采用一些噴灌或噴霧裝置來適當(dāng)調(diào)節(jié)空氣濕度,以利于苔蘚生長。大多數(shù)苔蘚植物適于偏酸性的土壤,可以采用泥炭土作為酸性基質(zhì)。
泥炭蘚屬(Sphagnum)
泥炭蘚屬是泥炭蘚目的植物。泥炭蘚目中只有泥炭蘚科(Sphagnaceae)1科。
泥炭蘚屬是水濕地區(qū)或沼澤地區(qū)的蘚類,植物體灰白色或灰黃色,有時(shí)紫紅色,叢生成墊狀,上部不斷生長,下部逐漸死亡,無假根。莖直立,頂端分枝短而密集,成頭狀,側(cè)枝叢生,有下垂的弱枝與上仰的強(qiáng)枝兩種。葉片由單層細(xì)胞構(gòu)成,無中肋,葉細(xì)胞有兩種:一種是含有葉綠體的細(xì)長
小型細(xì)胞,彼此相互連接成網(wǎng)狀,是活細(xì)胞;一種是大型無色,細(xì)胞壁有螺紋加厚及小孔的死細(xì)胞?;罴?xì)胞環(huán)繞著死細(xì)胞,能進(jìn)行光合作用,制造有機(jī)養(yǎng)料。死細(xì)胞具有吸水和貯水的作用。莖橫切面呈圓形,構(gòu)造簡單,分為皮部與中軸兩部分,皮部細(xì)胞大形,無色,透明。中軸細(xì)胞小形,多為厚壁或薄壁。
泥炭蘚的精子器和頸卵器,分別生于主莖頂端不同小枝上。精子器球形具有長柄,生于小枝的葉腋處。頸卵器也有柄,生于小枝的頂端。泥炭蘚的孢子體亦由孢蒴、蒴柄和基足3部分組成。孢蒴球形,上部有1圓形蒴蓋(operculum),蒴蓋外無蒴帽,孢蒴內(nèi)有1半圓形蒴軸。造孢組織覆罩于蒴軸上面。造孢細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂后,形成四分孢子。蒴柄不延伸,極短,基足基部膨大,埋于配子體內(nèi)。當(dāng)孢子體生長時(shí),生有孢子體的小枝頂端,也隨著孢子體的生長而延長,發(fā)育為假蒴柄(pseudopodium),而將孢子體舉于枝外,成熟后的孢蒴紫褐色,由蒴蓋處裂開,成橫裂。孢子散出體外,孢子萌發(fā)成為原絲體,原絲體為片狀,每1個(gè)原絲體只形成1個(gè)植物體(配子體)。
泥炭蘚屬植物約有300多種,世界各地均有分布,尤以北溫帶分布較廣。中國主要分布在東北、西北和西南部高寒地區(qū)。黑蘚屬(Andreaea)黑蘚屬是屬于黑蘚目的蘚類。黑蘚目中只有1科2屬,中國只有黑蘚屬。
黑蘚屬是生于高山、寒地或兩極地方的小型蘚類。植物體棕色或黑棕色,直立叢生
。莖純由厚壁細(xì)胞構(gòu)成,無分化的中軸。葉片細(xì)胞亦為厚壁,細(xì)胞內(nèi)含有油滴。中肋1—2.條或退化。雌雄同株或異株。孢子體的孢蒴長卵形,有蒴帽(calyptra),無蒴蓋,有蒴軸。孢蒴成熟時(shí)孢子囊壁四縱裂,但頂部與基部仍互相連接。蒴柄極短,基足插入由配子體延伸形成的假蒴柄內(nèi),孢子散落后萌發(fā)成為原絲體。原絲體為片狀。
全世界約有123種,中國種類不多,常見于1800米以上高山的花岡巖石上。
葫蘆蘚屬(Funaria)葫蘆蘚屬是真蘚目中最常見的蘚類。真蘚日在蘚類中種類最多,分布最廣,遍布世界各地,是蘚類中的1個(gè)大目。今以葫蘆蘚屬的葫蘆蘚(Funaria hygrometrica Hedw.)為例,可以看到本目中的一般主要特征。
葫蘆蘚為土生喜氮的小型蘚類。經(jīng)常習(xí)見于田園、庭園、路旁,遍布于全國。植物體高約2厘米左右,直立,叢生,有莖、葉的分化。莖短小,基部生有假根。葉叢生于莖的上部,卵形或舌形,排列疏松。葉有明顯的1條中肋,整個(gè)葉片除中肋外都是由1層細(xì)胞所構(gòu)成。莖的構(gòu)造比較簡單,自表皮向內(nèi)分作表皮、皮層和中軸3層組織。表皮、皮層基本是由薄壁細(xì)胞所組成。只有中軸部分的細(xì)胞比其他部分的細(xì)胞縱向延長而已,但并不形成真正的輸導(dǎo)組織。莖的頂端具有生長點(diǎn),生長點(diǎn)的頂細(xì)胞呈倒金字塔形,它能三面分裂,生成側(cè)枝和葉。葫蘆蘚為雌雄同株植物,但雌、雄生殖器官分別生在不同的枝上。產(chǎn)生精子器的枝,頂端葉形較大,而且外張,形如一朵小花,是為雄器苞,雄器苞中含有許多精子器和側(cè)絲,精子器
棒狀,基部有小柄,內(nèi)生有精子,精子具有兩條鞭毛。精子器成熟后,頂端裂開,精子逸出體外。側(cè)絲由1列細(xì)胞構(gòu)成,呈絲狀,但頂端細(xì)胞明顯膨大。側(cè)絲分布于精子器之間,將精子器分別隔開側(cè)絲的作用是能保存水分,保護(hù)精子器。產(chǎn)生頸卵器的枝,枝頂端如頂芽,其中有頸卵器數(shù)個(gè)。頸卵器瓶狀,頸部細(xì)長,腹部膨大,腹下有長柄著生于枝端。頸部壁由1層細(xì)胞構(gòu)成,腹部壁由多層細(xì)胞構(gòu)成。頸部內(nèi)有1串頸溝細(xì)胞,腹部內(nèi)有1個(gè)卵細(xì)胞,頸溝細(xì)胞與卵細(xì)胞之間有1個(gè)腹溝細(xì)胞。
葫蘆蘚在生殖季節(jié)里,生殖器官成熟時(shí),精子器的精子逸出,借助水游到頸卵器附近,進(jìn)入成熟的頸卵器內(nèi),卵受精后形成合子。合子不經(jīng)過休眠,即在頸卵器內(nèi)發(fā)育為胚,胚逐漸分化形成基足、蒴柄和孢蒴,而成為1個(gè)孢子體?;闵烊肽阁w之內(nèi),吸收養(yǎng)料,蒴柄初期生長較快,而將孢蒴頂出頸卵器之外,被撕裂的頸卵器部分,附著在孢蒴的外面,而形成蒴帽。蒴帽于孢蒴成熟后即行脫落。
孢子體的主要部分是孢蒴,孢蒴的構(gòu)造較為復(fù)雜,可分為3個(gè)部分:頂端為蒴蓋(operculum),中部為蒴壺(urn),下部為蒴臺(apophysis)。蒴蓋的構(gòu)造簡單,由1層細(xì)胞構(gòu)成,覆于孢蒴頂端。蒴壺的構(gòu)造較為復(fù)雜,最外層是1層表皮細(xì)胞,表皮以內(nèi)為蒴壁,蒴壁由多層細(xì)胞構(gòu)成,其中有大的細(xì)胞間隙,為氣室,中央部分為蒴軸,蒴軸與蒴壁之間有少量的孢原組織,孢子母細(xì)胞即來源于此。每個(gè)孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂后,形成四分孢子。蒴壺和蒴蓋相臨處,外面有由表皮細(xì)胞加厚構(gòu)成的環(huán)帶(annulus)內(nèi)側(cè)生有蒴齒(peristomal teeth)。蒴齒共有32枚,分內(nèi)外兩輪,各16枚。蒴蓋脫落后,蒴齒露在外面,能行干濕性伸縮運(yùn)動(dòng),孢子借蒴齒的運(yùn)動(dòng)彈出蒴外。蒴臺在孢蒴的最下部,蒴臺的表皮上有許多氣孔,表皮內(nèi)有2—3層薄壁細(xì)胞和一些排列疏松而含有葉綠粒的薄壁細(xì)胞,能進(jìn)行光合作用。孢蒴成熟后,孢子散出蒴外,在適宜的環(huán)境中萌發(fā)成為原絲體。原絲體是由綠絲體(chloronema)、軸絲體(caulonema)和假根構(gòu)成。綠絲體的特征是每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有多數(shù)橢圓形的葉綠體,其細(xì)胞的端壁與原絲體的長軸成直角,它的機(jī)能是進(jìn)行光合作用;軸絲體的特征是每個(gè)細(xì)胞內(nèi)葉綠體較少,多呈紡錘形,其細(xì)胞的端壁與原絲體的長軸呈斜交,它的機(jī)能是產(chǎn)生具有莖葉的芽;假根是由不含葉綠體的無色細(xì)胞構(gòu)成,細(xì)胞的端壁亦是斜生,他的生理機(jī)能是固著與吸收作用。葫蘆蘚每一個(gè)孢子發(fā)生的原絲體,可以產(chǎn)生幾個(gè)芽。每一個(gè)芽都能形成1個(gè)新植物體。當(dāng)植物體生長一個(gè)時(shí)期后,又能在不同的枝上形成雌、雄生殖器官,進(jìn)行有性生殖。
從葫蘆蘚的生活史看,也和地錢相似,是孢子體仍寄生在配子體上,不能獨(dú)立生活。但與地錢不同的是孢子體在構(gòu)造上,比地錢較為復(fù)雜。