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雙相或單相動(dòng)作電位,是在神經(jīng)干或整塊肌肉組織上記錄到的生物電現(xiàn)象,是許多在結(jié)構(gòu)和功能上相互獨(dú)立的神經(jīng)纖維或肌細(xì)胞的電變化的復(fù)合反映;由于測(cè)量電極和組織有較大的接觸面積,而且組織本身又是導(dǎo)電的,許多細(xì)胞產(chǎn)生的電變化可被同一電極所引導(dǎo),所以記錄和測(cè)量出的電變化是許多單位的電變化和代數(shù)疊加。但目前已經(jīng)確知,生物電現(xiàn)象是以細(xì)胞為單位產(chǎn)生的,是以細(xì)胞膜兩側(cè)帶電離子的不均衡分布和選擇性離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)為基礎(chǔ)的。因此,只有在單一神經(jīng)或肌細(xì)胞進(jìn)行生物電的記錄和測(cè)量,才能對(duì)它的數(shù)值和產(chǎn)生機(jī)制進(jìn)行直接和深入的分析。由于一般的細(xì)胞纖小脆弱,單一細(xì)胞生物電是通過(guò)以下方法測(cè)量的:一是利用某些無(wú)脊椎動(dòng)物特有的巨大神經(jīng)或肌細(xì)胞,如槍烏賊的神經(jīng)軸突,其直徑最大可達(dá)100μm左右,便于單獨(dú)剝出進(jìn)行實(shí)驗(yàn)觀察,脊椎動(dòng)物的單一神經(jīng)纖維也可以設(shè)法剝出,但它們的直徑最粗也不過(guò)20μm左右,方法上較為困難。另一種方法是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)微電極記錄,即用一個(gè)金屬或細(xì)玻璃管制成的充有導(dǎo)電液體而尖端直徑只有1.0μm或更細(xì)的微型記錄電極(凌寧和Gerard,1949),由于它只有尖端導(dǎo)電,可用它刺入某一個(gè)在體或離體的細(xì)胞或神經(jīng)纖維的膜內(nèi),測(cè)量細(xì)胞在不同功能狀態(tài)時(shí)膜內(nèi)電位和另一位于膜外的參考電極之間的電位差(即跨膜電位),這樣記錄到的電變化,只與該細(xì)胞有關(guān)而幾乎不受其他細(xì)胞電變化的影響。
細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式,這就是它們?cè)诎察o時(shí)具有的靜息電位和它們受到刺激時(shí)產(chǎn)生的動(dòng)作電位。體內(nèi)各種器官或多細(xì)胞結(jié)構(gòu)所表現(xiàn)的多種形式的生物電現(xiàn)象,大都可以根據(jù)細(xì)胞水平的這些基本電現(xiàn)象來(lái)解釋。
靜息電位指細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于細(xì)胞內(nèi)外兩側(cè)的電位差。測(cè)量細(xì)胞靜息電位的方法如圖2-11所示。R表示測(cè)量?jī)x器如示波器,和它相連的一對(duì)測(cè)量電極中有一個(gè)放在細(xì)胞的外表面,另一個(gè)連了微電極,準(zhǔn)備刺入膜內(nèi)。當(dāng)兩個(gè)電極都處于膜外時(shí),只要細(xì)胞未受到刺激或損傷,可發(fā)現(xiàn)細(xì)胞外部表面各點(diǎn)都是等電位的;這就是說(shuō),在膜表面任意移動(dòng)兩個(gè)電極,一般都不能測(cè)出它們之間有電位差存在。但如果讓微電極緩慢地向前推進(jìn),讓它刺穿細(xì)胞膜進(jìn)入膜內(nèi),那么在電極尖端剛剛進(jìn)入膜內(nèi)的瞬間,在記錄儀器上將顯示出一個(gè)突然的電位躍變,這表明細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在著電位差。因?yàn)檫@一電位差是存在于安靜細(xì)胞的表面膜兩側(cè)的,故稱為跨膜靜息電位,簡(jiǎn)稱靜息電位。
在所有被研究過(guò)的動(dòng)植物細(xì)胞中(少數(shù)植物細(xì)胞例外),靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)較膜外為負(fù);如規(guī)定膜外電位為0,則膜內(nèi)電位大都在-10~-100mV之間。例如,槍烏賊的巨大神經(jīng)軸突和蛙骨骼肌細(xì)胞的靜息電位為-50~-70mV,哺乳動(dòng)物的肌肉和神經(jīng)細(xì)胞為-70~-90mV,人的紅細(xì)胞為-10mV,等等。靜息電位在大多數(shù)細(xì)胞是一種穩(wěn)定的直流電位(一些有自律性的心肌細(xì)胞和胃腸平地滑肌細(xì)胞例外),只要細(xì)胞未受到外來(lái)刺激而且保持正常的新陳代謝,靜息電位就穩(wěn)定在某一相對(duì)恒定的水平。
在近代生理學(xué)文獻(xiàn)中,一些過(guò)去單純用來(lái)描述膜兩側(cè)電荷分布狀態(tài)的術(shù)語(yǔ),仍被用來(lái)說(shuō)明靜息電位的存在及其可能出現(xiàn)的改變。例如,人們常常把靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)稱為膜的極化(polarization),原意是指不同極性的電荷分別在膜兩側(cè)的積聚;當(dāng)靜息電位的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時(shí),稱作膜的超級(jí)化(hyperpolarization);相反,如果膜內(nèi)電位向負(fù)值減少的方向變化,稱作去極化或除極(depolarization);細(xì)胞先發(fā)生去極化,然后再向正常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù),則稱作復(fù)極化(repolarization)。
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