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第三篇 醫(yī)學(xué)蠕蟲
蠕蟲(helminth)為多細胞無脊椎動物,藉身體的肌肉收縮而作蠕形運動,故通稱為蠕蟲。在動物分類學(xué)史上,蠕蟲曾被認(rèn)為是獨立的,具有特殊性的一類動物。但在分類學(xué)研究不斷發(fā)展之后,人們發(fā)現(xiàn)蠕蟲,實際上與人體有關(guān)系的包括扁形動物門(Phylum Platyhelminthes)、線形動物門(Phylum Nemathelminthes)和棘頭動物門(Phylum Acanthocephala)所屬的各種動物。因此在分類學(xué)上,蠕蟲這個名稱已無意義;但習(xí)慣上仍沿用此詞。由蠕蟲引起的疾病稱為蠕蟲病,具有重要意義的蠕蟲種類幾乎全部屬于前兩門。
第十四章 吸蟲
第一節(jié) 概論
吸蟲(trematode)屬于扁形動物門的吸蟲綱(Class Trematoda)。寄生人體的吸蟲屬于復(fù)殖目(Order Digenea),稱為復(fù)殖吸蟲(digenetic trematode)。復(fù)殖吸蟲雖然種類繁多,形態(tài)各異,生活史復(fù)雜,但基本的結(jié)構(gòu)(圖14-1)和發(fā)育過程略同。
圖14-1 復(fù)殖吸蟲成蟲形態(tài)構(gòu)造示意圖
形態(tài)與功能
大多數(shù)的復(fù)殖吸蟲的成蟲外觀呈葉狀或長舌狀,兩側(cè)對稱,背腹扁平,通常具口吸盤(oral sucker)與腹吸盤(acetabulum),內(nèi)部結(jié)構(gòu)如下:
體壁組織吸蟲成蟲體表有凹窩、凸起、皺褶、體棘、感覺乳突等,其形態(tài)、數(shù)量、分布等隨蟲種與蟲體部位而異。體壁由體被(tegument)與肌肉層組成。中間為實質(zhì)組織(parenchymal tissue)和埋在實質(zhì)組織中的消化、生殖、排泄、神經(jīng)系統(tǒng)等,缺體腔。體被為具有代謝活力的合胞體(syncytium),從外到內(nèi)由外質(zhì)膜(external plasma membrane)、基質(zhì)(matrix)與基質(zhì)膜(basal plasmamembrane)組成?;|(zhì)膜之下為基層(basement layer)。肌肉層由外環(huán)?。╟ircular muscle)與內(nèi)縱?。╨ongitudinal muscle)組成。體棘位于基質(zhì)膜之上。感覺器位于基質(zhì)中,有纖毛伸出體表,另一端有神經(jīng)突(nerve process)與神經(jīng)系統(tǒng)相通。此外還有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)、核糖體(ribosome)、吞噬體(phagosome)、線粒體(mitochondrion)、高爾基復(fù)合體(golgi complex)和各種分泌小體(secretory body)等(圖14-2)。體被具有保護蟲體、吸收營養(yǎng)物質(zhì)、感覺等生理功能。在結(jié)構(gòu)上,體壁可隨蟲種、環(huán)境條件、發(fā)育階段的不同而有差別,也可出現(xiàn)更新。結(jié)構(gòu)的差別與更新通常也有生理功能上的意義。
圖14-2 復(fù)殖吸蟲成蟲體壁結(jié)構(gòu)示意圖
消化系統(tǒng)消化系統(tǒng)由口、前咽(prepharynx)、咽(pharynx)、食管(esophagus)和腸管(intestine)組成。腸管通常分為左右兩個腸支(cecum)。腸壁為單細胞層,其外周為肌細胞層所包圍,腸細胞含有豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與線粒體,還常有高爾基復(fù)合體與各種包涵物,其胞質(zhì)伸出具漿膜的長絨毛樣褶,游離于腸腔,以擴大吸收面積。吸蟲的消化系統(tǒng)具有消化和吸收功能。消化一般開始于腸管前部而在腸支中完成,主要是細胞外酶的作用。
生殖系統(tǒng)人體吸蟲除血吸蟲外都具有雌雄兩性的生殖器官,稱為雌雄同體(hermaphrodite)。雄性生殖系統(tǒng)由睪丸(testis)、輸出管(vas efferens)、輸精管(vas deferens)、儲精囊(seminal vesicle)、前列腺(prostatic gland)、射精管(ejaculatory duct)或陰莖(cirrus)、陰莖袋(cirrus pouch)等組成。雌性生殖由卵巢(ovary)、輸卵管(oviduct)、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlis‘gland)、受精囊(seminal receptacle)、勞氏管(Laurer’s canal)、卵黃腺(vitellaria)、卵黃管(vitelline duct)、總卵黃管(common vitelline duct)、卵黃囊(vitellaria reservior)、子宮(uterus)、子宮末段(metraterm)等組成(圖14-3、4)。雌、雄生殖系統(tǒng)的遠端在生殖竇(genital atrium)會合,開口
圖14-3 復(fù)殖吸蟲成蟲卵巢-卵巢模區(qū)結(jié)構(gòu)
圖14-4 復(fù)殖吸蟲成蟲生殖末段結(jié)構(gòu)
于生殖孔(genital pore)。精子產(chǎn)生后從雄性生殖系統(tǒng)轉(zhuǎn)入雌性生殖系統(tǒng)到達受精囊,卵的受精通常在輸卵管。受精卵和從卵黃腺來的卵黃細胞排出的卵殼前體物質(zhì),在卵模內(nèi)形成卵殼,以后進入子宮,經(jīng)生殖孔排出。在復(fù)殖吸蟲成蟲結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中,生殖系統(tǒng)最發(fā)達,代謝最旺盛。由于成蟲每日產(chǎn)卵數(shù)量很大,合成代謝與能量代謝都必須滿足需要;因此,從外界攝取的營養(yǎng)物質(zhì)的大部分最終都在本系統(tǒng)消耗。當(dāng)然,進入蟲體的有害物質(zhì),包括殺蟲藥,如無特殊的組織選擇性,也同樣會大部分積聚在本系統(tǒng),常造成其正常生理功能首先被損害,表現(xiàn)為產(chǎn)卵數(shù)量的下降,甚至完全喪失生殖能力,最后蟲體死亡。醫(yī)學(xué)教 育網(wǎng)搜集整理
排泄系統(tǒng) 吸蟲的排泄系統(tǒng)由焰細胞(flame cell)、毛細管(capillary tubule)、集合管(collecting tubule)與排泄囊(excretory bladder)組成,經(jīng)排泄孔(excretory pore)通體外(圖14-5)。焰細胞與毛細管構(gòu)成原腎(protonephron)單位。焰細胞的數(shù)目與排列各種吸蟲可有不同,通常用焰細胞式(flame cell pattern)表示。焰細胞(圖14-6)有細胞核、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等;胞漿內(nèi)有一束纖毛,每一纖毛有兩根中央纖絲(fibril)與9根外周纖絲組成。纖毛顫動時很像火焰跳動,因而得名。纖毛的有節(jié)律的擺動可帶動和保持排泄系統(tǒng)內(nèi)部液體的流動,并可能形成相當(dāng)高的過濾壓,促使含有氨、尿素、尿酸等廢物的排泄液排出蟲體外。
圖14-5 復(fù)殖吸蟲成蟲排泄系統(tǒng)
圖14-6 焰細胞結(jié)構(gòu)
神經(jīng)系統(tǒng) 咽的兩側(cè)各有一神經(jīng)節(jié)(ganglion),有背索(esophageal commissure)相聯(lián)。神經(jīng)節(jié)向前后各發(fā)出三條神經(jīng)干(nerve trunk),分布于蟲體的背面、腹面及側(cè)面。向后神經(jīng)干之間在不同水平上有橫索(transverse commissure)。由神經(jīng)干發(fā)出的神經(jīng)感覺末梢到達口吸盤、咽、腹吸盤等器官,以及體壁外層的許多感覺器。神經(jīng)系統(tǒng)有乙酰膽堿酯酶與丁酰膽堿酯酶的活動,神經(jīng)節(jié)中有神經(jīng)分泌細胞的存在,說明神經(jīng)系統(tǒng)功能很活躍。
生活史
復(fù)殖吸蟲的生活史都要經(jīng)歷有性世代(sexual generation)與無性世代(asexual generation)的交替。無性世代一般寄生在軟體動物(中間宿主),通常是腹足類(gastropod),如螺螄等。也可是斧足類(pelecypod),如蚌類。有性世代大多寄生在脊椎動物(終宿主)。復(fù)殖吸蟲的生活史雖復(fù)雜,各種吸蟲也有差別,但生活史的基本型則包括卵(ovum)、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encysted metacercaria)、后尾坳(囊內(nèi)脫去尾部的蟲體稱后尾蚴metacercaria)與成蟲(adult)。毛蚴侵入螺螄的淋巴系統(tǒng)內(nèi)發(fā)育變成為胞蚴。胞蚴通過體表攝取營養(yǎng)物質(zhì),其體內(nèi)的胚細胞團經(jīng)過分裂、發(fā)育形成多個雷蚴。雷蚴體內(nèi)的胚細胞團再分化發(fā)育為多個子雷蚴或大量的尾蚴。有的吸蟲,在寒冷季節(jié),雷蚴不產(chǎn)生尾蚴而只產(chǎn)生雷蚴,可連續(xù)數(shù)代。此種變換生殖現(xiàn)象,是多胚繁殖(也稱蚴體增殖)的吸蟲長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。絕大多數(shù)的尾蚴都有體部和尾部,但形態(tài)結(jié)構(gòu)各異。尾蚴從螺體逸出后或侵入第二中間宿主體內(nèi)或在物體的表面形成囊蚴。有些吸蟲缺雷蚴期或有兩代以上的雷蚴期,也可缺囊蚴期,而尾蚴直接侵入終宿主發(fā)育為成蟲。侵入終宿主后童蟲通常都經(jīng)過移行,然后到達定居部位。一般認(rèn)為移行中的蟲體可能識別宿主的不斷改變的連續(xù)的刺激,使絕大多數(shù)的蟲體能夠按一定的移行途徑到達定居部位,而不適宜宿主則不能提供必要的生理信號,因而出現(xiàn)異常的個體發(fā)生移行(ontogenetic migration),導(dǎo)致發(fā)育遲緩、死亡或異常和異位寄生。復(fù)殖吸蟲童蟲移行時經(jīng)歷的和成蟲寄生的器官、系統(tǒng),其生化環(huán)境各異,可以設(shè)想必須具備有效的機制和生化代謝方式才能維持生命。各種吸蟲從不同的寄生環(huán)境攝取的營養(yǎng)物質(zhì)可能不同,但多以糖原而不以脂類作為能量貯存的一種形式,也缺乏脂類氧化所必需的酶。醫(yī) 學(xué)教育網(wǎng)搜集整理
生理
人體寄生的吸蟲屬復(fù)殖目,其生活史過程較復(fù)雜,既未喪失自生生活的某些特性,又能較廣泛適應(yīng)動物機體內(nèi)的各種理化條件。這種廣泛的適應(yīng)性和迅速應(yīng)變能力,是吸蟲的重要生理特征之一。
吸蟲的營養(yǎng)代謝,一般認(rèn)為是以糖作為一種重要的能源,蛋白質(zhì)與脂肪酸較不重要。吸蟲吸收已糖主要是通過皮層,以被動擴散或以易化擴散方式進行,后者攝入速度比前者快;吸收后多以糖原形式貯存于蟲體實質(zhì)中。實驗證明酵解酶類普遍存在于吸蟲,加以許多吸蟲的寄生期是處在氧壓低的環(huán)境中,因此認(rèn)為無氧糖酵解對吸蟲尤為重要;但是糖酵解的整個過程有待進一步研究。氨基酸不是成蟲能量主要來源,但胞蚴能分解利用較多的氨基酸。不同吸蟲的氨基酸庫差別較大,轉(zhuǎn)氨酶種類也不相同,能利用的氨基酸亦各異。吸蟲缺少脂類代謝。因而脂類積存于組織和排泄系統(tǒng)中。
吸蟲寄居部位的含氧量差別較大,各種吸蟲利用氧的途徑、需氧的程度各異。氧溶解于吸蟲皮層或腸道內(nèi)壁而進入體內(nèi),被游離的血紅蛋白攜帶和儲存在各種組織中,復(fù)殖目吸蟲生活史過程經(jīng)歷幾個氧壓很不相同的生活環(huán)境。例如蟲卵、毛蚴和逸離螺體的尾蚴處在氧壓高的環(huán)境;胞蚴、雷蚴和未成熟的尾蚴處在氧壓低的環(huán)境;在物體表面結(jié)囊的后尾蚴和生活在血液中的成蟲處在氧壓高的環(huán)境,而宿主組織內(nèi)的囊蚴和消化道中的成蟲處在氧壓低的環(huán)境。因而,在氧壓變化的不同環(huán)境中生存,吸蟲呼吸代謝也發(fā)生相應(yīng)的變化。
分類
我國常見寄生人體的吸蟲分類見表14-1.
表14-1 我國常見寄生人體吸蟲的分類與其主要寄生部位
復(fù)殖目 Digenea |
后睪科 Opisthorchiidae |
支睪屬 Clonorchis |
華支睪吸蟲 C.sinensis |
肝膽管 |
異形科 Heterophyidae |
異形屬 Heterophyes |
異形異形吸蟲 H.heterophyes |
腸管 | |
片形科 Fasciolidae |
姜片屬 Fasciolopsis |
布氏姜片吸蟲 F.buski |
小腸 | |
片形屬 Fasciola |
肝片吸蟲 P.hepatica |
肝膽管 | ||
并殖科 Paragonimidae |
并殖屬 Paragonimus |
衛(wèi)氏并殖吸蟲 P.westermani |
肺(或腦) | |
貍殖屬 Pagumogonimus |
期氏貍殖吸蟲 P.skrjabini |
皮下(或肝) | ||
裂體科 Schistosomatidae |
裂體屬 Schistosoma |
日本裂體吸蟲 S.japonioum |
門脈系統(tǒng) | |
棘口科 Echinostomatidae |
棘隙屬 Echinochasmus |
日本棘隙吸蟲 E.japonicus |
小腸 |
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