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原核生物的基因表達調(diào)控雖然比真核生物簡單，然而也存在著復(fù)雜的調(diào)控系統(tǒng)，如在轉(zhuǎn)錄調(diào)控中就存在著許多問題：如何在復(fù)雜的基因組內(nèi)確定正確的轉(zhuǎn)錄起始點？如何將DNA的核苷酸按著遺傳密碼的程序轉(zhuǎn)錄到新生的RNA鏈中？如何保證合成一條完整的RNA鏈？如何確定轉(zhuǎn)錄的終止？

上述問題決定于DNA的結(jié)構(gòu)、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的互相作用，在轉(zhuǎn)錄調(diào)控中，現(xiàn)已搞清楚了細菌的幾個操縱子模型，現(xiàn)以乳糖操縱子和色氨酸操縱子為例予以說明。

乳糖操縱子

法國巴斯德研究所著名的科學家Jacob和Monod在實驗的基礎(chǔ)上于1961年建立了乳糖操縱子學說。

大腸桿菌乳糖操縱子包括4類基因：①結(jié)構(gòu)基因，能通過轉(zhuǎn)錄、翻譯使細胞產(chǎn)生一定的酶系統(tǒng)和結(jié)構(gòu)蛋白，這是與生物性狀的發(fā)育和表型直接相關(guān)的基因。乳糖操縱子包含3個結(jié)構(gòu)基因：lacZ、lacY、lacA。LacZ合成β—半乳糖苷酶，lacY合成透過酶，lacA合成乙?；D(zhuǎn)移酶。②操縱基因O，控制結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄速度，位于結(jié)構(gòu)基因的附近，本身不能轉(zhuǎn)錄成mRNA。③啟動基因P，位于操縱基因的附近，它的作用是發(fā)出信號，mRNA合成開始，該基因也不能轉(zhuǎn)錄成mRNA。④調(diào)節(jié)基因i：可調(diào)節(jié)操縱基因的活動，調(diào)節(jié)基因能轉(zhuǎn)錄出mRNA，并合成一種蛋白，稱阻遏蛋白。操縱基因、啟動基因和結(jié)構(gòu)基因共同組成一個單位——操縱子（operon）。

調(diào)節(jié)乳糖催化酶產(chǎn)生的操縱子就稱為乳糖操縱子。其調(diào)控機制簡述如下：

抑制作用：調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄出mRNA，合成阻遏蛋白，因缺少乳糖，阻遏蛋白因其構(gòu)象能夠識別操縱基因并結(jié)合到操縱基因上，因此RNA聚合酶就不能與啟動基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因也被抑制，結(jié)果結(jié)構(gòu)基因不能轉(zhuǎn)錄出mRNA，不能翻譯酶蛋白。

誘導(dǎo)作用：乳糖的存在情況下，乳糖代謝產(chǎn)生別乳糖（alloLactose），別乳糖能和調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的阻遏蛋白結(jié)合，使阻遏蛋白改變構(gòu)象，不能在和操縱基因結(jié)合，失去阻遏作用，結(jié)果RNA聚合酶便與啟動基因結(jié)合，并使結(jié)構(gòu)基因活化，轉(zhuǎn)錄出mRNA，翻譯出酶蛋白。

負反饋：細胞質(zhì)中有了β—半乳糖苷酶后，便催化分解乳糖為半乳糖和葡萄糖。乳糖被分解后，又造成了阻遏蛋白與操縱基因結(jié)合，使結(jié)構(gòu)基因關(guān)閉。

色氨酸操縱子

色氨酸操縱子負責調(diào)控色氨酸的生物合成，它的激活與否完全根據(jù)培養(yǎng)基中有無色氨酸而定。當培養(yǎng)基中有足夠的色氨酸時，該操縱子自動關(guān)閉；缺乏色氨酸時，操縱子被打開。色氨酸在這里不是起誘導(dǎo)作用而是阻遏，因而被稱作輔阻遏分子，意指能幫助阻遏蛋白發(fā)生作用。色氨酸操縱子恰和乳糖操縱子相反。

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